Положение яйца и развитие зародыша 

    За период инкубации зародыш несколько раз в определенное время и в определенной последовательности меняет свое положение. Если в каком-либо возрасте зародыш займет неправильное положение, то это повлечет за собой нарушение развития или даже гибель эмбриона.
   По данным Кюйо, первоначально зародыш курицы расположен вдоль малой оси яйца в верхней части желтка и обращен к нему своей брюшной полостью, а спиной - в сторону скорлупы; на второй день инкубации зародыш начинает отделяться от желтка и одновременно поворачиваться на левый бок. Эти процессы начинаются с головной части. Отделение от желтка связано с образованием амниотической оболочки и погружением зародыша в разжиженную часть желтка. Этот процесс продолжается примерно до 5 дня, и в таком положении зародыш находится до 11-го дня инкубации. До 9-го дня зародыш совершает энергичные движения благодаря сокращениям амниона. Но с этого дня он становится менее подвижным, так как достигает значительного веса п размера, а разжиженная часть желтка к этому времени оказывается использованной. После 11-го дня зародыш начинает изменять свое положение и постепенно к 14-му дню инкубации занимает положение вдоль, большой оси яйца, голова и шея зародыша остаются на месте, а корпус опускается вниз к острому концу, поворачиваясь в то же время в левую сторону.
    В результате этих движений зародыш к моменту вывода лежит вдоль большой оси яйца. Его голова обращена к тупому концу яйца и подвернута под правое крыло. Ноги согнуты и прижаты к корпусу (между бедрами ног расположен втягивающийся в полость тела зародыша желточный мешок). В таком положении зародыш может освободиться из скорлупы.
    Зародыш может совершать движения перед выводом только в направлении воздушной камеры. Поэтому он начинает выпячивать свою шею в воздушную камеру, натягивая зародышевые и подскорлупные оболочки. Вместе с тем зародыш двигает шеей и головой, как бы освобождая ее-из-под крыла. Эти движения приводят сначала к разрыву надклювнъгм бугорком оболочек, а затем и к разрушению скорлупы (наклев). Непрекращающиеся движения шеи и отталкивания ногами от скорлупы приводят к вращательному движению зародыша. При этом клювом зародыш отламывает небольшие кусочки скорлупы до тех пор, пока его усилий не будет достаточно для разламывания скорлупы на две части - меньшую с тупым концом и большую с острым. Освобождение головы из-под крыла является последним движением, и после этого цыпленок легко освобождается от скорлупы.

   Зародыш может занять правильное положение, если яйца инкубируют в горизонтальном, а также в вертикальном положении, но обязательно тупым концом вверх.
При вертикальном положении крупных яиц нарушается рост аллан-тоиса, так как наклон яиц на 45° недостаточен для обеспечения его правильного расположения в остром конце яйца, куда к этому времени оттесняется белок. В результате края аллантоиса остаются несомкнутымн или сомкнутыми так, что белок оказывается в остром конце яйца, непокрытым и не защищенным от внешних воздействий. Белочный мешок при этом не образуется, белок не проникает в полость амниона, вследствие чего может наступить голодание зародыша и даже его смерть. Белок остается не использованным до конца инкубации и может механически препятствовать движениям зародыша при выводе.По наблюдениям М. Ф. Сороки, из яиц уток с полным и своевременным замыканием аллантоиса получали высокий вывод утят при наименьшей средней продолжительности инкубационного периода. Белок в яйцах с несвоевременно замкнутым аллантоисом оставался неиспользованным даже на 26-й день инкубации (в яйцах с своевременно замкнутым аллантоисом белок исчезал уже к 22-му дню инкубации). Вес зародыша в этих яйцах был меньше примерно на 10%.

    Хорошие результаты можно получить при инкубации яиц уток в вертикальном положении. Но более высокий процент вывода можно получить, если яйца переместить в горизонтальное положение на период роста аллантоиса под скорлупой и образования белочного мешка, то есть с 7 по 13-16-й день инкубации. В случае горизонтального положения яиц уток (М. Ф. Сорока) аллантоис располагается более правильно, и это приводит к повышению вывода на 5,9-6,6%. Однако при этом повышается количество яиц с наклевом скорлупы в остром конце. Перемещение яиц уток из горизонтального положения после замыкания аллантоиса в вертикальное приводило к уменьшению наклева в остром конце яиц и к повышению процента вывода утят.

    По данным Якнюнаса, на Броварской инкубаторно-птицеводческой станции выводимость утят достигала 82 % в том случае, когда не пополняли яйцами лотки после удаления отходов при первом просмотре. Это позволяло инкубировать яйца уток с 7 до 16-го дня инкубации в горизонтальном или сильно наклоненном положении, после чего яйца вновь устанавливали в вертикальное положение.
    Чтобы правильно изменялось положение зародыша и правильно располагались оболочки, применяют периодические поворачивания яиц. Поворачивание яиц оказывает благоприятное влияние на питание зародыша, на его дыхание и тем самым улучшает условия развития.
    В неподвижном яйце амнион и зародыш могут прилипнуть к скорлупе на ранних стадиях инкубации до покрытия их аллантоисной оболочкой. На более поздних стадиях аллантоис с желточным мешком может срастись, что исключает возможность благополучного втягивания последнего в полость тела зародыша.
    Нарушение замыкания аллантоиса в яйцах кур под влиянием недостаточного поворота яиц отмечали М. П. Дернятин и Г. С. Котляров.
    При инкубации яиц кур в вертикальном положении принято поворачивать их на 45° в одну сторону и на 45° в другую. Поворачивание яиц начинают сразу после закладки и продолжают до начала вывода. В опытах Бейерли и Олсена (Byerly and Olsen) прекращали поворачивание куриных яиц на 18 и 1"4-й дни инкубации и получили одинаковые результаты вывода.
    В яйцах уток небольшой угол поворота (менее 45°) приводит к нарушению роста аллантоиса. При недостаточном наклоне вертикально расположенных яиц белок остается почти неподвижным и благодаря испарению воды и увеличению поверхностного натяжения оказывается настолько плотно прижатым к скорлупе, что аллантоис не может проникнуть между ними. При горизонтальном положении яиц это происходит очень редко. Поворачивание крупных яиц гусей только на 45° оказывается совершенно недостаточным, чтобы создать необходимые условия для роста аллантоиса.
   По данным Ю. Н. Владимировой, при дополнительном поворачивании гусиных яиц на 180° (два раза в сутки) наблюдался нормальный рост зародыша и правильное расположение аллантоиса. В этих условиях выводимость повышалась на 16-20%.Эти результаты были подтверждены А. У. Быховцом и М. Ф. Сорокой. Последующие опыты показали, что дополнительно поворачивать на 180° яйца гусынь необходимо с 7-8 по 16-19-й день инкубации (период интенсивного роста аллантоиса). Дальнейшие поворачивания на 180° имеют значение только для тех яиц, в которых почему-либо задержалось замыкание краев аллантоиса.
    В секционных инкубаторах температура воздуха на уровне верха яиц всегда выше температуры на уровне низа яиц. Поэтому поворачивание яиц здесь имеет еще значение и для более равномерного обогревания.

    В начале инкубации наблюдается большая разница в температуре вверху яйца и внизу его. Поэтому частые поворачивания яиц на 180° могут привести к тому, что зародыш много раз будет попадать в зону недостаточно нагретой части яйца и это ухудшит его развитие.
    Во вторую половину инкубации разница температуры между верхом и низом яиц уменьшается и частые поворачивания могут содействовать теплоотдаче благодаря перемещению более нагретой верхней части яиц в зону более низкой температуры (Г. С. Котляров).
    В секционных инкубаторах с односторонним обогревом при поворачивании яиц вместо 2 до 4-6 раз в сутки улучшались результаты инкубации (Г. С. Котляров). При 8 переворачиваниях яиц уменьшилась смертность зародышей, главным образом в последние дни инкубации. Увеличение количества переворачиваний привело к росту числа мертвых зародышей. При 24-кратном переворачивании яиц было много мертвых зародышей в первые дни инкубации.

    Функ и Форвард (Funk and Forward) сравнивали результаты инкубации яиц кур при поворачивании яиц в одной, двух и трех плоскостях. Зародыши в яйцах, поворачивавшихся в двух и трех плоскостях, развивались лучше и цыплята выводились на несколько часов раньше, чем в яйцах, которые, как обычно, поворачивали в одной плоскости. При инкубации яиц в четырех положениях (поворот в двух плоскостях) увеличивался вывод из яиц с низкой выводимостью на 3,1 /о, из яиц со средней выводимостью - на 7-6%, с высокой выводимостью - на 4-5%. При переворачивании яиц с хорошей выводимостью в трех плоскостях вывод увеличивался на 6,4%.

    В шкафных инкубаторах яйца кур, индеек и уток инкубируют в вертикальном положении. Крупные яйца уток целесообразно в период с 7 по 15-й день инкубации держать в горизонтальном или наклонном положении. Яйца гусей инкубируют в горизонтальном или наклонном положении. Поворачивание яиц начинают сразу после закладки в инкубатор и заканчивают при переносе их на вывод или на один день раньше этого. Яйца поворачивают каждые два часа (12 раз в сутки). При вертикальном положении яйца поворачивают на 45° в ту и другую сторону от вертикального положения. Яйца при горизонтальном положении, кроме того, один или два раза в сутки поворачивают на 180°.

Режим инкубирования (часть первая) 

    В понятие режим инкубирования входит целая система приемов, направленных на то, чтобы создать благоприятные условия для развития зародыша. Экспериментальные работы в области инкубирования, главным образом зарубежные, первоначально проводились с целью отыскания опти-мумов отдельных физических факторов. Лучше всего было выяснено влияние на развитие зародыша температуры воздуха инкубатора, в меньшей степени - влияние влажности воздуха и до сих пор недостаточно выяснена роль скорости движения воздуха.
    Были установлены: пределы оптимальной температуры - в шкафных инкубаторах 37,2-38,0° и во время вывода 35,5-36,0°, в секционных инкубаторах 38,3-39,5°; пределы влажности - в шкафных инкубаторах 48-73 и в выводных отделениях 70-78%, а в секционных инкубаторах 60-70% [Инско (Insko), Функ и Ирвин (Funk and Irwin)]. Вместо одного оптимума внешних условий различными исследователями было предложено большое количество оптимальных уровней температуры и влажности. Это явилось следствием попыток установления оптимума для каждого фактора в отдельности изолированно от других факторов.
    Общим для подавляющего числа ранних исследований можно считать признание необходимости изменять режим инкубирования в различные периоды эмбрионального развития. В большинстве случаев эти изменения сводились к повышению температуры воздуха инкубатора в каждую последующую неделю инкубации примерно на один градус и к повышению влажности к периоду вывода с 55 до 65%. Весьма мало имеется указаний на целесообразность поддерживать неизменной температуру в течение всего периода инкубации. Как исключение необходимо указать на рекомендацию постепенного снижения температуры к концу инкубации (Н. Н. Хинцинский) и на снижение температуры во время вывода (Романов). Однако предлагавшееся дифференцирование режима инкубирования далеко не всегда было основано на каких-либо теоретических предпосылках или вытекало из биологической целесообразности. Это вызвало необходимость специальных исследований для отыскания оптимальных сочетаний всех учитываемых факторов, ибо для каждого из них можно было найти столько оптимумов, сколько будет оптимальных сочетаний его с другими факторами в разнообразных условиях.

В различные периоды зародышу требуются для развития различные условия. Это вытекает из возрастных, физиологических и морфологических особенностей его развития. Поэтому режим инкубирования не может быть постоянен, он должен изменяться соответственно особенностямразвития эмбриона на отдельных его этапах (то есть дифференцироваться по периодам инкубации). В процессе инкубирования в развитии зародыша можно выделить три этапа, во время которых должны быть созданы особые условия, обеспечивающие наилучшее развитие зародышей и хорошую подготовку их к дальнейшему развитию.

Первый из них - начало инкубации - первые 5-6 дней. Это период окончания гаструляции, закладки всех провизорных оболочек, дифференцировки и органогенеза, формирования тела зародыша. В первые же дни дифференцируется пол. Это период очень интенсивного обмена веществ. Интенсивность обмена веществ, рост и развитие зародыша в это время усиливаются при повышении температуры воздуха. Яйцо легко теряет воду в связи с испарением ее из белка. Изменения внешних условий в это время вызывают глубокие общие изменения молодого организма. Они могут быть положительными и отрицательными. Многие изменения необратимы и поэтому приводят к изменению всего последующего хода развития. Чем лучше заложена основа развития организма и чем лучше развивается зародыш в начальных стадиях, тем успешнее идет дальнейшее его развитие в зародышевый и, надо полагать, в послезародышевый периоды. Отставание в развитии в начальные стадии далеко не всегда может быть компенсировано в дальнейшем, даже и очень благоприятными условиями жизни. Возникшие в это время изменения могут передаваться потомству (М. В. Орлов, Е. Н. Кучковская). Хорошее развитие зародышей в первые дни инкубации может происходить только при усиленном обогревании яиц и при максимальном сохранении в них воды.

Второй этап продолжается от 5-6 до 15-16-го дня инкубации. В это время организм подготавливается и к окончанию зародышевого развития и к освобождению из скорлупы яйца. И рост и развитие в этот период зависят от интенсивности поступления к зародышу питательных веществ желтка, белка и скорлупы. Особенно следует выделить время после того, когда аллантоис закроет все содержимое яйца. Интенсивность обмена веществ у зародыша по сравнению с интенсивностью в предыдущем этапе значительно уменьшается, но используются большие количества питательных веществ белка и желтка. Основным приемом, содействующим усилению притока питательных веществ к зародышу, является удаление из аллантоидной оболочки излишков воды, образующихся в результате выделения продуктов обмена веществ. Чем больше будет испаряться вода из яйца, тем интенсивнее будет поток воды и растворенных в ней веществ из белка и желтка к зародышу. Уменьшение испарения воды из аллантоиса приостанавливает этот поток, зародыш голодает и страдает от задержки выделений в аллантоис. Последствия задержания обмена веществ после замыкания аллантоиса особенно ярко сказываются в период вывода, вызывая большую смертность зародышей.

Третий этап - это последние дни инкубации. Организм должен быть окончательно подготовлен к самостоятельному существованию после вывода. В эти дни зародыш должен полностью использовать белок и необходимую часть скорлупы. Желтка остается минимальное количество, которое своевременно втягивается в полость тела зародыша. К этому времени запасы воды в яйце иссякают. Только при интенсивном окислении запасов жира желтка создаются необходимые условия для окончания развития. В последние дни должна быть использована способность зародыша регулировать в некоторой степени интенсивность обмена веществв связи с изменяющимися внешними условиями. Нормально развитый зародыш в условиях усиленной теплоотдачи (вследствие понижения температуры, повышения влажности, увеличения скорости движения воздуха и др.) хорошо использует белок и желток. Следовательно, обеспечение достаточной теплоотдачи является основным приемом, содействующим хорошему окончанию развития зародыша и хорошей подготовке его к условиям выращивания. При регулировании режима инкубирования необходимо использовать все факторы комплексного воздействия на яйцо. Такое воздействие должно быть направлено на регулирование обогревания яиц, испарение ими воды и на содействие дыханию зародыша. Температура воздуха инкубатора является основным фактором, регулирующим обогревание яиц. Но значение одного и того же уровня температуры будет неодинаковым при разных уровнях других факторов, в первую очередь влажности и скорости движения воздуха.

   Критерием правильности обогревания яиц может быть лишь удовлетворительное развитие зародыша. Обогревание только что заложенных яиц происходит в связи с тем, что воздух инкубатора имеет более высокую температуру, чем заложенные яйца. Довольно быстро температура внутри яиц приближается к температуре воздуха инкубатора и в зависимости от интенсивности потери тепла сохраняется или на уровне температуры окружающего воздуха или на очень близком к нему. Обогревание яиц в значительной мере зависит и от температуры окружающих предметов. Например, в секционных инкубаторах яйца все время поглощают тепло от обогревающих труб, температура которых всегда более высокая (50-55°).
   В шкафных инкубаторах большое значение для обогревания яиц имеет температура рядом расположенных яиц. Чем раньше заложены в инкубатор соседние яйца, тем сильнее они обогревают партию только что заложенных яиц. На этом явлении основан способ размещения в шкафных инкубаторах партий яиц, закладываемых в разное время. В этих инкубаторах партии яиц размещают так, чтобы разница в возрасте зародышей соседних партий была до 12 и не менее 6 дней. Это обеспечивает лучший обогрев яиц в первые дни инкубации и лучшее развитие зародышей, что благоприятно сказывается на всем последующем ходе инкубации.

Рост зародыша 

    В результате обмена веществ увеличивается масса и объем зародыша. Естественно ожидать, что чем лучше питание зародыша, тем интенсивнее его рост. Зародыш очень быстро растет в начале инкубации, но к концу ее скорость роста уменьшается. По данным М. Д. Попова и других, рост зародыша курицы породы белый леггорн при выводе 80,6% характеризуется следующими данными (таб.4).

Таблица 4. Рост зародыша курицы породы леггорн при выводе 80,6%

    Понижение скорости роста зародыша происходит неравномерно. И. И. Шмальгаузен связывает неравномерность скорости роста зародыша курицы на 4, 9 и 11-й дни инкубации с накоплением в яйце молочной кислоты, мочевины и мочевой кислоты, а замедление роста на 15-й день инкубации - с переходом к функции метанефроза.Броди (Brody) находил периоды, отличающиеся постоянной скоростью роста, уменьшающейся к концу инкубации: с 5 по 7-й день, с 8 по 13-й день, с 14 по 17-й день и с 18 по 20-й день. Наиболее сильная задержка роста наблюдалась на 17-й день инкубации, что обусловливается переходом функции дыхания от аллантоиса к легким.

    Тессье нашел, что изменения в росте зародыша происходят при весе зародыша 1,7 г и 12 г, что соответствует 9 и 15 дням инкубации. Г. К. Отрыганьев считает, что при анализе закономерности роста зародыша следует учитывать и рост оболочек, так как это дает более правильное представление о росте организма в целом. При среднем выводе выше 85% он установил, что вес всех оболочек до 13-го дня инкубации больше веса тела эмбриона. После этого периода вес тела зародыша становится больше, чем вес его оболочек. Неравномерность роста зародыша автор объясняет взаимосвязью роста зародыша и его оболочек. Так, на 4 и 6-й дни относительно медленному росту зародыша соответствует интенсивный рост оболочек: в эти дни нет никакой общей депрессии роста, так как в целом вес всего организма возрастает.

     Чтобы получить хороший рост зародыша и высокий его вес к концу инкубации, надо использовать способность зародыша к быстрому росту в начале инкубации. Если рост зародыша будет задержан в первые дни инкубации, то далеко не всегда он может быть компенсирован в дальнейшем, так как в последующие дни зародыш уже не способен к такой же скорости роста (М. В. Орлов). Чем выше вес зародыша на 5-й день инкубации, тем больше он и на 19-й день инкубации, при одинаковых условиях развития (Г. К. Отрыганьев, Е. Н. Кучковская).

     И. Я. Прицкер пришел к выводу, что более быстрый рост-эмбрионов на ранних стадиях развития компенсируется несколько замедленным ростом в более поздние стадии и более медленный рост в начале инкубации компенсируется более быстрым ростом в конце нее. Однако полной компенсации роста не наблюдается. Возможно, что некоторая компенсация может иметь место только при незначительных отставаниях роста зародыша в первые дни инкубации.

    Э. Э. Пенионжкевич и Л. Н. Шехтман нашли, что общая калорийность эмбрионов имеет прямую связь со степенью их развития (авторы имеют в виду вес тела эмбрионов).

    Большая скорость роста соответствует высокой интенсивности обмена веществ в начале инкубации. Нидхем подчеркивает, что большая скорость роста совпадает с наибольшим относительным содержанием воды и минеральных веществ в тканях зародыша. Зародыш утки растет примерно так же, как и зародыш курицы (Л. А. Бражникова; Т. С. Котляров; Л. М. Баранчеев; М. В. Фетищева). Однако изменения в скорости роста в связи с тем, что работы проводились авторами в разных условиях с яйцами разного качества, приводятся различные. Но наибольшее совпадение сроков понижения прироста бывает на 11, 17, 20 и 23-й дни инкубации.

Скорость движения воздуха 

    Изменение скорости движения воздуха в инкубаторе не вызывает каких-либо специфических изменений в развитии зародышей. Но скорость движения воздуха усиливает или ослабляет действие других внешних факторов. Я. В. Беляев установил, что в инкубаторе "Рекорд-39" имеется большая разница в скорости движения воздуха между колонками лотков л в колонках между лотками. Между колонками скорость движения (воздуха наибольшая на уровне нижних лотков, наименьшая у средних лотков и несколько повышенная на уровне верхних лотков. Такое же соотношение скорости движения воздуха между колонками в полностью загруженном инкубаторе нашел и Н. А. Коноплев. Между нижними лотками скорость движения воздуха в передней части у занавеси была больше, а в задней части у стены - меньше. Скорость движения воздуха между средними лотками в передней части очень мала, а в задней больше. Между верхними лотками скорость движения воздуха по длине лотка изменяется так же, как и между нижними лотками.
    В инкубаторах "Рекорд-39" скорость движения воздуха между лотками с яйцами изменяется в пределах от 3 до 72 см/сек и в среднем составляет 18 см/сек (М. В. Орлов, Ю. Н. Владимирова, Л. А. Браж-ликова). Скорость движения воздуха в инкубаторе "Универсал 45" значительно больше. Она изменяется от 13 до 176 см/сек и в среднем "оставляет 77 см/сек. Скорость движения воздуха между лотками в выводном шкафу инкубатора "Универсал-45" изменяется от 30 до 52 см/сек. Эти исследования показали, что инкубация яиц кур и уток может успешно осуществляться в значительных пределах скорости движения окружающего воздуха.

    Скорость движения воздуха влияет на развитие зародыша курицы в первые дни инкубации. Увеличение скорости движения воздуха между колонками от 0,6 до 1,5 и 2,0 м/сек при температуре воздуха 36,4° л влажности 40% в первые 48 часов инкубации приводит к соответствующему уменьшению диаметра сосудистого поля от 10,56 до 9,92 и 9,93 мм, к уменьшению длины зародыша от 6,7 до 6,17 и 6,08 мм и к уменьшению числа пар сомитов от 17,7 до 15,9 и 15,2. Такое же изменение скорости движения, но при температуре 38,4° и влажности воздуха 40% привело к увеличению диаметра сосудистого поля от 10,51 до 11,73 и 12,1 мм, к увеличению длины зародыша от 6,74 до 7,1 и 7,2 мм, а также к увеличению числа пар сомитов от 1,81 до 2,00 и 2,74 на 1 мм длины зародыша. При 80% влажности воздуха наблюдались такие же изменения в развитии и росте зародыша под влиянием скорости движения воздуха, как и при 40% (Н. А. Коноплев).
    В опытах М. Ф. Сороки во вторую половину инкубации яиц уток скорость движения воздуха между колонками изменяли от 0,5- 0,6 м/сек до 1,0-1,2 и 1,8-2,0 м/сек при температуре воздуха в инкубаторе 37,5° и влажности 50-58%. В этих условиях увеличение скорости движения воздуха приводило к улучшению развития зародышей и снижению смертности. В результате вывод утят увеличивался с 79,0 до 85,5%.
    Большинство экспериментальных работ по выяснению влияния температуры воздуха и его влажности на рост и развитие зародышей в инкубаторах было проведено в условиях малой скорости движения воздуха. Возникает необходимость в проведении таких же работ в условиях больших скоростей движения воздуха, характерных для современных шкафных инкубаторов.